GAMÈTES ET GAMÉTOGENÈSE

GAMÈTES ET GAMÉTOGENÈSE

La reproduction sexuée des êtres vivants est l’œuvre de cellules spéciales, les gamètes.

Des gamètes de sexe opposé se caractérisent par leur aptitude à s’apparier. L’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle réalise un zygote, ou cellule œuf. Le zygote est la cellule originelle qui sera le point de départ d’un nouvel individu. L’originalité biologique de celui-ci dépend de l’hérédité biparentale qu’il a reçue: en réunissant un noyau gamétique mâle et un noyau gamétique femelle, le noyau du zygote assemble deux apports chromosomiques distincts, porteurs des héritages génétiques véhiculés par les gamètes.

La stabilité du nombre chromosomique qui caractérise chaque espèce ne peut être obtenue que si la gamétogenèse est associée à une réduction chromatique qui diminue de moitié le nombre chromosomique des futures cellules sexuelles par un processus cytologique que l’on appelle la méiose ^{[cf. MÉIOSE]}. Au cours de ce processus, le nombre des chromosomes passe de la valeur diploïde 2 n à la valeur haploïde n . La fécondation, à l’inverse, rétablira le nombre chromosomique spécifique 2 n , puisqu’elle associe dans le zygote les nombres haploïdes n des deux gamètes.

Les gamètes des Animaux Métazoaires appartiennent à une lignée cellulaire particulière, la lignée germinale ; celle-ci s’individualise souvent très tôt au cours de l’embryogenèse au niveau des glandes génitales (gonades), lieu où s’ébauchent et se développent les gamètes. Les gamètes sont haploïdes (n chromosomes), car leur formation (gamétogenèse) comporte une réduction chromatique; on les dit pour cela réductionnels. Leur cytodifférenciation est caractérisée par une grande disproportion de taille (anisogamie) entre les gamètes mâles et femelles. Les premiers sont petits, actifs et dépourvus de réserves; les seconds sont gros, passifs, et garnis de réserves souvent abondantes (fig. 1).

Chez les Végétaux, au contraire, l’isolement précoce de la lignée germinale n’existe pas: les cellules reproductrices des Phanérogames dérivent directement de cellules indifférenciées des méristèmes; celles des Cryptogames prennent naissance par transformation de cellules végétatives.

Enfin, les gamètes des Végétaux prennent naissance dans des tissus végétatifs déjà haploïdes, car la réduction chromatique est ici dissociée de la gamétogenèse.

1. Gamètes des Végétaux

Tendances évolutives générales

On admet que les êtres vivants les plus anciennement apparus sur la Terre (telles les Cyanophycées ou Algues bleues, qui ont laissé des traces depuis 3 850 millions d’années) sont, à l’origine, dépourvus de toutes cellules sexuelles. Ces plantes, qui forment, avec les Bactéries, le sous-règne des Schizophytes (du grec skhizein = fendre), se multiplient par fragmentation de filaments pluricellulaires. Dès ce niveau évolutif archaïque, un progrès s’accomplit avec la sporulation: une cellule (sporocyste) isole sa matière vivante (ou protoplasme) en une ou plusieurs sphérules, ou spores directes, destinées à être dispersées et pouvant ensuite chacune proliférer en un individu en tout point semblable à celui qui les a émises. Chez les Thallophytes (Algues rouges, brunes et vertes, Champignons), la sporulation directe est très répandue et il semble que ce soit à partir d’elle que la sexualité s’est dégagée.

En effet, certaines cellules dispersées (chez une des Algues vertes, Ulothrix , par exemple) ont l’aspect de spores directes, mais sont incapables de régénérer seules, comme font les spores directes, un organisme semblable à la plante. Il faut que deux de ces cellules, alors appelées gamètes, fusionnent en une seule, le zygote, pour que la chaîne de vie gagne un maillon de plus sous la forme d’un nouvel être vivant.

D’abord semblables (isogames) par leur forme et leur comportement, les gamètes vont se spécialiser au cours de l’évolution: les moins mobiles, récepteurs, sont dits «femelles»; cette qualité s’accompagne évolutivement d’un accroissement de taille, allant de pair avec une accumulation de réserves et entraînant l’hétéro- ou anisogamie, c’est-à-dire la dissemblance des gamètes femelles et mâles. La spécialisation sexuelle culmine dans l’oogamie avec la réalisation de gamètes femelles sphériques, relativement volumineux, immobiles par eux-mêmes et appelés oosphères chez les Végétaux (ovocytes, ovules ou œufs chez les Animaux). Les gamètes mâles, devenus minuscules, dépourvus de réserves, mobiles comme de microscopiques animaux, sont nommés spermatozoïdes (zôos = animal, suscitant la formation d’une semence = sperma ).

Les gamètes selon les grands phylums

C’est chez les Végétaux que les gamètes présentent la plus grande diversité et nous allons maintenant constater que trois grandes lignées, ou phylums, présentent trois types fondamentaux de gamètes, ces types justifiant, en fait, en grande partie, la distinction de ces trois phylums (fig. 2).

Gamètes achontés

Les gamètes non flagellés sont dits achontés (a privatif, chonte = flagelle). Les Rhodophytes, ou Algues rouges, semblent issues assez directement des Cyanophycées, avec lesquelles elles ont en commun certains pigments (érythrocyanines). Les spores directes des Cyanophycées sont toujours dépourvues de flagelles; celles des Rhodophytes également, ainsi que leurs gamètes des deux sexes. Les gamètes mâles, minuscules cellules sphériques déplacées passivement sont appelés spermies ou spermaties pour bien marquer que ce ne sont pas des zoïdes (autrement dit cellules mobiles). En perdant leurs pigments assimilateurs, en s’adaptant aux milieux aériens, les Rhodophytes paraissent avoir donné naissance aux Champignons Ascomycètes, Basidiomycètes et Zygomycètes également dépourvus de cellules flagellées.

Ces trois classes de Champignons achontés manifestent diverses formes de dégradations de la sexualité:

– chez les Zygomycètes, ce sont de simples renflements d’extrémités de filaments mycéliens qui jouent le rôle de gamétocystes, cellules productrices de gamètes, ces derniers restant à l’état indifférencié sous la forme de noyaux libres dans un cytoplasme commun;

– chez les Basidiomycètes, la mise en commun des protoplasmes gamétiques est assurée par des filaments mycéliens (somatogamie), pas même renflés en ampoules;

– enfin, de nombreux Ascomycètes, dits imparfaits, ont perdu toute forme de sexualité et ne se propagent que par spores directes (Penicillium et nombreuses autres moisissures, par exemple).

Gamètes hétérochontés

Les gamètes hétérochontés, c’est-à-dire à flagelles inégaux, caractérisent les Chromophycophytes, surtout représentés par les Algues brunes (Fucus , par exemple). Originellement, l’un des flagelles est long et plumeux, l’autre court et lisse, mais la différence entre les deux flagelles peut être telle que le petit disparaisse entièrement. Cette transformation en cellule monoflagellée est observée dans les gamètes des Champignons Phycomycètes et Myxomycètes supposés dérivés, par perte de chlorophylle (hétérotrophie) chez certaines Algues (Phycophytes). Les gamètes mâles des Animaux sont, eux aussi, monoflagellés, ce qui les relie à une hypothétique souche végétale.

Gamètes isochontés

Les gamètes isochontés ont deux, quatre ou de très nombreux flagelles égaux. Ils caractérisent les Chlorophytes primitives, c’est-à-dire toutes les «plantes vertes» que sont les Algues vertes, les Bryophytes (Mousses...), les Ptéridophytes (Fougères...) et les Préspermaphytes (Cycadacées et Ginkyo ), à l’exclusion des plantes à graines (Spermaphytes).

Au niveau évolutif thallophytique des Algues vertes, on rencontre des espèces isogames (Ulva ) et hétérogames (Codium ). D’autres Algues vertes sont oogames (Sphaeroplea ) ou présentent des modalités de fécondation interprétables comme des dégradations de la sexualité: les Zygophycées (Spirogyres, Desmidiées) ne différencient pas des gamètes, mais ce sont les protoplasmes de cellules primitivement végétatives qui jouent ce rôle.

À partir des Cormophytes (plantes à tiges), l’oogamie est définitivement acquise. L’oosphère est même incorporée dans un organe pluricellulaire, l’archégone. Les gamètes mâles sont biflagellés chez les Bryophytes et les Lycopodes, Sélaginelles, Isoètes; multiflagellés chez les Prêles, les Fougères et les Préspermaphytes.

Les plantes à fleurs (Phanérogames ou Spermaphytes) ont des gamètes mâles inachevés, par rapport à ceux des autres Chlorophytes, en ce sens qu’ils sont dépourvus de flagelles; ils sont véhiculés (siphonogamie), toujours au nombre de deux, par le tube pollinique (T. P., en bas à droite, dans la figure 2). Celui-ci est issu (cf. REPRODUCTION, fig. 7) d’un grain de pollen, microscopique organisme haploïde résultant de la multiplication d’une cellule réductionnelle, la microspore, née dans l’anthère d’une étamine. La différenciation gamétique mâle se borne donc ici à individualiser deux cellules spermiques – pratiquement réduites à leur noyau – au sein de l’organisme haploïde que l’on nomme gamétophyte mâle.

Les Phanérogames produisent, d’autre part, un gamétophyte femelle, organisme haploïde élaborant les oosphères. Il est d’autant plus réduit que l’espèce est plus évoluée; les archégones sont alors d’autant plus rudimentaires que le gamétophyte femelle est plus tôt achevé et comporte donc un plus petit nombre de cellules. C’est le cas chez les Angiospermes dont le gamétophyte femelle ou sac embryonnaire contient huit noyaux haploïdes dont trois joueraient le rôle de gamètes.

En conclusion, on peut souligner que les trois grands phylums a-, hétéro- et isochontés en lesquels on peut découper le monde vivant aboutissent chacun à des êtres parfaitement adaptés à la vie aérienne, tels que sont respectivement les champignons Basidiomycètes, les Mammifères, les Angiospermes.

On constate cependant que les caractères nageurs des gamètes mâles rappelant l’origine aquatique de la vie sont conservés chez tous les hétérochontés et restent en fonction, au niveau évolutif des Préspermaphytes, chez les isochontés. En revanche, ils ne sont jamais manifestés chez les achontés. D’autre part, l’étude de la formation des gamètes met en évidence une autre différence entre les Animaux et les Végétaux ^{[cf. ALTERNANCE DE PHASES]}. Chez les Animaux, les cellules germinales subissent la méiose puis se différencient. La phase haploïde à n chromosomes est donc réduite à une cellule. Ce même schéma s’applique à certaines Algues (Codium ) et à certains Champignons. Mais, dans la majorité des cas, la formation des gamètes des Végétaux est retardée par rapport à la méiose. Celle-ci donne naissance à des spores haploïdes qui germent et édifient un organisme lui aussi haploïde; les gamètes se différencieront directement aux dépens de cet organisme. Ainsi, les gamètes des Fougères se formeront sur les prothalles haploïdes; chez les Phanérogames, un tissu haploïde (sac embryonnaire ou grain de pollen) se forme au sein des organes reproducteurs (ovule et étamine), où il donne naissance aux gamètes.

2. Gamètes des Animaux

La formation des gamètes sera décrite en prenant deux exemples chez les Vertébrés supérieurs.

Spermatogenèse chez les Mammifères

Les spermatozoïdes se forment de façon continue à partir de la puberté dans les gonades mâles, ou testicules, composées de tubes séminifères où les cellules se transforment de l’extérieur vers l’intérieur du tube (fig. 3). Du côté de la paroi, on distingue les cellules germinales, ou spermatogonies, et les cellules nourricières, plus ou moins fusionnées, qui forment un ensemble où les limites cellulaires sont floues: le syncytium de Sertoli.

Dans une première phase, la phase de multiplication, les spermatogonies se divisent activement par mitoses. Chez le rat, une spermatogonie se divise en deux, puis en quatre cellules. Une de celles-ci entre dans une phase de repos; elle sera à l’origine d’un cycle ultérieur. Les trois autres cellules se divisent en six, en douze, puis en vingt-quatre cellules, appelées spermatocytes primaires, pour lesquelles commence alors la deuxième phase, la phase d’accroissement. L’activité mitotique s’arrête et les spermatocytes primaires augmentent de taille. Ce processus est suivi d’une période de maturation: chaque spermatocyte primaire se divise deux fois pour donner deux spermatocytes secondaires, puis quatre spermatides, avec diminution de la taille. Ces deux divisions sont caractérisées par la réduction du nombre de chromosomes: c’est la méiose. Dans chaque noyau, le nombre diploïde (2 n ) de chromosomes est ramené au nombre haploïde (n ), par exemple de 46 à 23 chromosomes chez l’homme. Puis débute la dernière phase, la spermiogenèse, au cours de laquelle chaque spermatide se transforme en spermatozoïde: la formation de celui-ci demande, au total, de 34 à 37 jours chez le rat.

Les transformations liées à la spermiogenèse s’amorcent dans les spermatocytes secondaires. Ces cellules contiennent dans leur cytoplasme un organite particulier, l’idiosome, qui dérive de l’appareil de Golgi par la fusion des dictyosomes englobant deux centrioles. L’appareil de Golgi sécrète des granules qui fusionnent pour former l’acrosome, qui coiffera le noyau de la spermatide. Les deux centrioles quittent l’idiosome et se placent près du noyau, au pôle opposé à l’acrosome. Le centriole proximal reste près du noyau; le centriole distal émet un flagelle. Pendant ce temps, le cytoplasme s’écoule vers l’arrière et la majeure partie sera éliminée avec les restes de l’appareil de Golgi. Le centriole distal se dédouble et donne naissance à un centriole annulaire qui glisse le long du flagelle. Entre les deux centrioles subsiste une gaine cytoplasmique, avec une accumulation de mitochondries qui forment un manchon spiralé autour du flagelle.Celui-ci s’est beaucoup allongé et est recouvert, en partie, par une gaine cytoplasmique, l’extrémité restant libre. D’abord engagés dans le syncytium de Sertoli, les spermatozoïdes s’en libèrent et tombent dans la lumière du tube séminifère en paquet ou isolément.

Le spermatozoïde a une structure complexe, bien étudiée au microscope électronique. On y distingue quatre parties:

– la tête, élargie et aplatie, comprend le noyau coiffé par l’acrosome, qui jouera un rôle important au cours de la pénétration des spermatozoïdes dans l’ovule; dans le noyau, dont la membrane épaisse dans la partie antérieure constitue le perforateur, les chromosomes sont dans un état particulier de condensation;

– le cou contient le centriole proximal et le centriole distal qui s’étale en forme de coupe autour du noyau;

– la pièce intermédiaire prolonge le cou et va jusqu’au centriole annulaire; l’axe est occupé par le flagelle dans lequel on distingue un filament central double, une couronne interne de neuf filaments doubles et une couronne externe de neuf filaments simples plus épais; autour du flagelle, les mitochondries allongées sont regroupées en manchon hélicoïdal;

– la queue est constituée par le flagelle, entouré sur une plus ou moins grande longueur par la gaine protéique; le flagelle devient de plus en plus fin par suite de la disparition progressive des filaments externes.

Ovogenèse chez les Batraciens

L’ovogenèse chez les Batraciens se déroule par étapes successives comme la spermatogenèse, mais le processus, beaucoup plus lent, n’est pas continu.

Dans l’ovaire, certaines ovogonies restent à l’état de repos, tandis que d’autres entrent dans la phase de multiplication et se divisent activement. Après la fin des divisions, l’ovocyte de premier ordre subit une longue phase d’accroissement, accompagnée de profondes transformations cytoplasmiques et nucléaires. Accroché à la paroi de l’ovaire, il s’entoure de cellules pour se transformer en follicule: on y distingue (fig. 4) une thèque externe constituée par la paroi de l’ovaire et une thèque interne contenant les vaisseaux sanguins nourriciers; la prolifération des cellules folliculeuses formera la granulosa, qui assure le passage des éléments nutritifs.

L’ovocyte de premier ordre augmente de taille par synthèse de cytoplasme et accumulation de substances de réserve; ainsi se forme le vitellus, comportant du glycogène, des lipides et des protéines. Les substances du vitellus sont réparties suivant des gradients permettant de reconnaître dans la cellule deux pôles qui se distinguent par une activité élaboratrice plus importante au niveau du pôle dit animal. Cette activité de synthèse est liée à l’abondance de mitochondries, groupées près du noyau autour du centrosome pour former le corps vitellin de Balbiani. Comme le glycogène, les ribosomes, qui assurent la synthèse des protéines grâce à l’acide ribonucléique qu’ils contiennent, se répartissent suivant un gradient décroissant du pôle animal vers le pôle opposé qui est dit végétatif. L’ovocyte accumule aussi des substances à activités morphogénétiques, correspondant soit à des acides ribonucléiques messagers différents de l’acide ribonucléique ribosomal, soit aux protéines dont ils dirigent les synthèses. Ces substances morphogénétiques ont une répartition particulière dans l’ovocyte et ne manifestent leur activité qu’au cours du développement embryonnaire.

Durant la phase d’accroissement, le noyau augmente de taille et devient la vésicule germinative. Les chromosomes appariés s’étirent pour se transformer en chromosomes plumeux (stade diplotène de la méiose). Cet aspect est dû à la présence de boucles symétriques par rapport au filament. C’est au niveau de ces boucles que se produit une active synthèse d’acide ribonucléique qui, du noyau, passe dans le cytoplasme.

Quand, après le dépôt du vitellus, l’ovocyte est prêt à sortir de l’ovaire (ovulation), la méiose reprend, déterminant la phase de maturation. La vésicule germinative a migré vers le pôle animal. Les chromosomes, qui étaient indiscernables, reparaissent et la membrane nucléaire s’estompe avec formation d’un fuseau achromatique sans aster. L’ovocyte de premier ordre se divise alors en deux cellules très inégales: un ovocyte de deuxième ordre et une petite cellule, le globule polaire. La fécondation déterminera la formation du deuxième globule polaire et de l’ovotide, ou ovule, dont le noyau forme le pronucléus femelle, destiné à fusionner (caryogamie) avec le pronucléus mâle, issu du noyau du spermatozoïde.

Particularités de la gamétogenèse animale

Cytologie et biologie de la spermatogenèse

Dans chaque espèce, les spermatozoïdes ont un aspect particulier. Ceux du crapaud possèdent une membrane ondulante; ceux de l’ascaris et du homard sont dépourvus de flagelle et se déplacent par des mouvements amiboïdes. La longueur totale des spermatozoïdes des Mammifères varie entre 40 猪m et 250 猪m.

Chez les Mammifères, la spermatogenèse débute à la puberté, provoquée par la sécrétion des hormones hypophysaires. En général continue, elle décroît en intensité avec l’âge sans disparaître complètement. La production de spermatozoïdes est considérable. Un gramme de testicule de taureau produit 2 800 000 spermatozoïdes par jour. La spermatogenèse est influencée par la température. Normalement, les testicules des Mammifères descendent dans le scrotum; s’ils restent dans l’abdomen (cryptorchidie), ils sont soumis à une température plus élevée, ce qui entraîne la stérilité. La sous-alimentation n’influence pas la spermatogenèse; mais l’absence de vitamine E est responsable de certains cas de stérilité. Les radiations ionisantes détruisent les cellules sexuelles mâles surtout les spermatogonies. Une dose unique de rayons X de 0,13 C/kg provoquerait la stérilité de l’homme. Plusieurs irradiations successives à dose faible sont aussi nocives. Des doses faibles, de l’ordre de 0,1 C/kg qui ne détruisent pas les cellules sexuelles, déterminent cependant des modifications (mutations) dans le patrimoine héréditaire.

Le spermatozoïde est mobile grâce aux ondulations du flagelle. Le mouvement prend naissance près du centriole distal et se propage vers l’arrière le long des fibres du flagelle. L’énergie nécessaire est produite par oxydation de substances intracellulaires, mais aussi de substances prélevées dans le milieu. La vitesse de déplacement est de 35 à 50 猪m par seconde à 37 ⁰C. Dans les tubes séminifères, cependant, les spermatozoïdes sont immobiles. Ils sont transportés passivement dans l’épididyme grâce aux mouvements péristaltiques de la paroi. C’est là qu’ils acquièrent leur mobilité, qui est maximale au moment de l’éjaculation. La mobilité est favorisée par l’oxygène et les sécrétions de la prostate et des vésicules séminales. En même temps que le spermatozoïde devient mobile, il subit une maturation qui le rend fécondant. Les spermatozoïdes sont stockés dans l’épididyme et les vésicules séminales, où ils peuvent survivre quarante-cinq jours.

En dehors de l’organisme, les spermatozoïdes ne survivent que quelques heures. Pour leur conserver leur pouvoir fécondant dans le cas de l’insémination artificielle, il faut diluer la liqueur spermatique avec du jaune d’œuf, la tamponner avec du citrate de soude et ajouter du glycérol si le stockage a lieu à une température inférieure à 0 ⁰C.

Dans le tractus génital femelle, la survie des spermatozoïdes ne dépasse pas quelques jours: deux ou trois jours pour les spermatozoïdes humains.

Cytologie et biologie de l’ovogenèse

L’œuf, au moment de l’ovulation, c’est-à-dire à sa sortie de l’ovaire, est une cellule dont la taille est sans rapport avec la taille de l’espèce, mais dépend de la quantité de vitellus (cf. EMBRYOLOGIE). Par exemple, le diamètre de l’œuf d’oursin mesure 0,1 mm; d’Insecte, 0,5 à 5 mm; de grenouille, 1 à 2 mm; d’Oiseau (jaune de l’œuf), 6 à 85 mm; de souris, 75 猪m; de femme, 120 猪m.

La survie des œufs non fécondés est toujours courte, quelques minutes après la ponte pour les animaux aquatiques à fécondation externe, quelques heures après l’ovulation pour les animaux à fécondation interne, douze heures chez la souris, vingt-quatre heures chez la femme.

La présence des réserves vitellines est indispensable au développement embryonnaire ultérieur. Ces réserves sont très importantes dans l’œuf d’Oiseau, mais très faibles dans l’œuf de Mammifère, dont l’embryon devra très rapidement se nourrir aux dépens de l’organisme maternel.

Le dépôt de vitellus se fait en deux phases: la prévitellogenèse, caractérisée par la synthèse d’acide ribonucléique, et la vitellogenèse, au cours de laquelle les substances nutritives sont synthétisées par les organites de l’œuf avec utilisation des substances nutritives élaborées par les cellules folliculeuses. Dans une troisième phase, les œufs très riches en vitellus, comme ceux d’Oiseau, accumulent des substances de réserves synthétisées dans le foie de l’organisme maternel.

L’activité ovogénétique, quoique nettement plus faible que l’activité spermatogénétique, reste importante. Les Poissons marins pondent plusieurs millions d’œufs chaque saison. Chez les Vertébrés supérieurs comme les Mammifères, la multiplication des ovogonies a lieu seulement au cours du développement embryonnaire de la femelle. Dans l’ovaire de l’embryon humain, elle s’arrête vers la quinzième semaine du développement. À la naissance, les ovaires contiennent quelques centaines de milliers d’ovocytes, dont quatre cents seulement sont ovulés au cours de la vie sexuelle. En général, la production d’œufs est d’autant plus faible que les jeunes ont de plus grandes chances de survie.

Si la spermatogenèse est continue, l’évolution du gamète femelle subit des arrêts. Sa poursuite est liée soit à l’ovulation, soit à la fécondation. L’œuf d’oursin émet ses deux globules polaires dans l’ovaire avant l’ovulation. Dans d’autres groupes animaux, l’ovocyte est bloqué en métaphase dans la méiose (celle de la première division chez les Ascidies, celle de la deuxième division chez les Batraciens ou les Mammifères). Dans ces cas, l’évolution du gamète femelle ne reprend qu’après la fécondation. L’œuf d’Ascaris et de Mollusque ne commence sa maturation qu’à la fécondation.

Encyclopédie Universelle. 2012.